Studiare le piante con il microscopio
​I primi microscopi vennero fabbricati intorno al 1590 da artigiani di Leida; utilizzavano diverse lenti sovrapposte, tra le quali veniva inserita dell'acqua, ed erano ancora molto insoddisfacenti, Perché acquisissero una risoluzione accettabile bisognò attendere circa mezzo secolo, con i perfezionamenti introdotti dallo scienziato inglese Robert Hooke (1635-1703), che gli permisero una serie di scoperte entusiasticamente esposte in Micrographia restaurata (1665); per la botanica, la più importante è la scoperta delle cellule, che egli osservò nel sughero. Nel 1660 venne fondata la Royal Society, e dal 1662 Hooke ne divenne il curatore degli esperimenti. La nuova società scientifica incoraggiò le ricerche microscopiche non solo di Hooke, ma anche di altri due soci: l'italiano Marcello Malpighi (1628-1694), membro corrispondente dal 1669, e l'inglese Nehemiah Grew (1641-1712), membro dal 1672 e segretario della società insieme allo stesso Hooke tra il 1677 e il 1679.
Le ricerche dell'italiano e dell'inglese procedettero in contemporanea e sono un caso singolare e felice di scoperta parallela, senza le gelosie e le rivalità che contrapposero - in modo feroce - Newton a Hooke o a Leibnitz. Secondo le loro stesse dichiarazioni, Malpighi iniziò i suoi studi anatomici mediante il microscopio intorno al 1661, il più giovane Grew ad appena tre anni di distanza, nel 1664. Nel 1670 o all'inizio del 1671 egli comunicò i primi risultati delle proprie ricerche in un saggio che la Royal Society pubblicò nel novembre 1671 con il titolo The Anatomy of Vegetables begun. Circa un mese dopo, nella seduta del 21 dicembre (la stessa in cui fu presentata la candidatura di Newton), venne letta una comunicazione sullo stesso argomento inviata dall'Italia da Malpighi. 
Negli anni successivi tra i due scienziati si instaurò un rapporto di grande stima, anche se ostacoli materiali impedirono una vera collaborazione; una missiva o un pacco spediti dall'Italia potevano metterci sei mesi a raggiungere Londra (e viceversa), e non era infrequente andasse perduto, Ad esempio, sappiamo che il trattato sulle radici di Grew, pubblicato nel 1673, fu affidato a Boccone perché lo consegnasse a Malpighi, ma il botanico, anziché proseguire per l'Italia, si trattenne ad Amsterdam, e il libro non arrivò mai allo scienziato bolognese, che non poté tenerne conto.
Ecco dunque che le ricerche dei due padri dell'anatomia vegetale proseguirono in modo parallelo ma diverso, riflettendo anche le differenti personalità dei due, come sottolinea Anne Arbor nel suo saggio Nehemiah Grew (1641-1712) and Marcello Malpighi (1628-1694): An Essay in Comparison (1942). Riservando a Malpighi un altro post, soffermiamoci dunque per ora su Nehemiah Grew.
Nato a Mancetter nel Warwickshire, era figlio del vicario non conformista di una parrocchia di Covenrty, che come lui portava un altisonante nome biblico: Obadiah Grew. Nehemiah studiò al Pembroke College di Cambridge e probabilmente frequentò il circolo di naturalisti che si riuniva intorno a John Ray; tuttavia, nel 1662, in seguito alla restaurazione, sia il neodiplomato Grew sia Ray dovettero lasciare l'università in quanto non conformisti. La stessa sorte toccò al fratellastro di Grew Henry Sampson (nato dal primo matrimonio della madre), che completò gli studi di medicina a Padova e a Leida.
Poco dopo aver lasciato Cambridge, Nehemiah Grew cominciò a interessarsi all'anatomia dei vegetali, un argomento già di per sé rivoluzionario, dato che all'epoca si pensava generalmente che le piante non avessero organi interni con funzioni differenziate e che il loro aspetto esterno fosse una "chiave" fornita dal buon Dio per riconoscerne le virtù medicinali, secondo al diffusa teoria delle segnature. Grew iniziò coltivando diverse piante a partire dai semi e studiandone le fasi di sviluppo; l'idea di accostare all'osservazione "a occhio nudo" quella microscopica gli fu suggerita da letture come Anathomia hepatis di Glisson (1654) - che ipotizzava l'utilità generale dello studio anatomico dei vegetali, in quanto più semplici degli animali - o la stessa Micrographia di Hooke, che contiene anche dieci tavole con forme e  strutture vegetali viste al microscopio.
Ma a un certo punto le necessità della vita imposero a Grew di trovarsi una professione. La carriera ecclesiastica, tradizionale nella sua famiglia, gli era preclusa. Nel 1666 il padre, come non conformista, perse il lavoro di vicario (più tardi sarebbe stato anche incarcerato per le sue idee). Seguendo l'esempio del fratellastro, Grew optò per la medicina; nel luglio del 1671, con un viaggio lampo, si recò a Leida e vi rimase giusto i pochi giorni necessari per presentare la tesi e laurearsi. Quindi tornò a Coventry e avviò una carriera di medico.
A cambiare la sua vita (e la storia della biologia) fu il fratellastro Henry Sampson. Dopo la laurea si era stabilito a Londra, dove lavorava come medico ed era entrato in contatto con Henry Oldenburg, il segretario della neonata Royal Society; gli parlò delle ricerche di Nehemiah e alla fine del 1670 o nei primissimi giorni del 1671 gli fece avere un manoscritto con i risultati delle sue prime ricerche; nel maggio 1671 la Royal Society lo accettò e lo pubblicò all'inizio di novembre come The Anathomy of Vegetables begun.
Al di là del titolo modesto, è uno studio particolareggiato e attentissimo di tutte le strutture dei vegetali, che guadagnò a Grew l'immediata ammissione alla Royal Society. Come ho anticipato, pochi giorni dopo la sua pubblicazione giunse a Londra e fu letta la comunicazione di Malpighi sullo stesso argomento. Forse Grew temeva di essere messo da parte, a favore del più vecchio e più quotato collega; invece l'altro segretario della Society,  il vescovo John Wilkins, sentenziò che in un campo così nuovo il lavoro parallelo e indipendente di due ricercatori avrebbe ridotto gli errori e moltiplicato gli avanzamenti e convinse Grew a trasferirsi a Londra. Nell'aprile 1672 Grew divenne curatore del gabinetto di curiosità della società con uno stipendio di 50 sterline; garantita da una sottoscrizione di dieci privati, che in parte si tirarono ben presto indietro, di fatto la somma non gli fu mai versata interamente; almeno sul piano simbolico, è comunque una tappa verso la professionalizzazione degli scienziati: per la prima volta, uno studioso veniva pagato per svolgere una ricerca su un argomento specifico.
Grazie a Hooke, Grew, che fino ad allora aveva utilizzato uno strumento molto scarso, ebbe a disposizione un microscopio di qualità superiore.  Il risultato fu una serie di comunicazioni lette alle sedute della Society del 1672 e riunite nel 1673 in Idea of a Phytological History; è un testo essenzialmente metodologico, che schematizza i vari metodi di osservazione delle piante. Tra il maggio 1672 e l'aprile 1674 Grew si dedicò alla sistematica analisi anatomica delle radici e di steli e tronchi, esponendo i risultati rispettivamente in Anatomy of Roots e Anatomy of Trunks. Ulteriori lavori su foglie, fiori, frutti e semi seguirono tra il 1676 e il 1677.
A un certo punto, lo stipendio venne meno, e Grew tornò per breve tempo a Coventry. Tuttavia dopo la morte di Oldenburg lo sostituì come segretario della Royal Society, incarico che mantenne tra il 1677 e il 1679, curando tra l'altro la pubblicazione di cinque numeri delle Philosophical Transactions, e la redazione del catalogo del gabinetto delle curiosità Museum Regalis Societatis (1681), in cui è evidente il passaggio dall'interesse per lo strano e il mostruoso all'osservazione e alla catalogazione sistematica della natura.
Le ricerche di Grew sull'anatomia vegetale confluirono infine in Anatomy of Plants, pubblicato sotto il patrocinio della Royal Society nel 1682: è una grande opera in folio che riprende in gran parte i lavori precedenti e si articola in quattro volumi: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of Roots, Anatomy of Trunks and Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds, con un'appendice di sette articoli di argomento chimico, principalmente dedicati all'analisi di prodotti vegetali. Impressionanti per finezza e precisione dei dettagli le 83 tavole con le sezioni anatomiche al microscopio.
Non meno innovativi i contenuti di questa pietra miliare della storia della biologia vegetale. L'idea guida di Grew è che tra animali e piante ci sia un'affinità e che negli uni come nelle altre si trovino organi deputati alle diverse funzioni. Egli dunque esamina e descrive con estrema precisione la struttura delle diverse parti delle piante (radici, fusto, foglie, fiori, frutti e semi), osservate dapprima a occhio nudo, poi al microscopio. Partendo dalla scoperta della cellula da parte di Hooke (un termine che questi aveva ripreso dalle celle degli alveari), egli individua nei tessuti vegetali due "parti organiche essenzialmente distinte", la parte legnosa e la parte del midollo, composta da cellule (che egli chiama vesciche) indifferenziate separate da spazi vuoti. Riprendendo un termine già usato da Glisson la chiama parenchima, un termine ancora oggi usato nello stesso significato.
Le fasi della germinazione del seme sono studiate con attenzione; Grew chiama i cotiledoni "foglie", ma comprende che si tratta dei "lobi" dei semi e verifica che in alcuni casi rimangono sotterranei; descrive con accuratezza vari modi di vernalizzazione del germoglio; osserva i movimenti dei viticci e nota che non tutti si avvolgono nella stessa direzione. Fu anche il primo ad estrarre la clorofilla, dissolvendola in olio. 
La parte più innovativa è però l'esame delle strutture del fiore, dal boccio all'antesi; Grew riconosce che i sepali che formano il calice sono foglie modificate, mostra che i capolini delle Asteraceae sono infiorescenze formate da molte parti, ipotizza correttamente la funzione del pistillo come organo femminile e degli stami come organi maschili, di cui il polline è il seme. Fu il primo a studiare al microscopio il polline, constatando che i granuli di polline delle diverse specie sono diversi tra loro, mentre quelli della stessa specie sono identici. 
Al momento della pubblicazione di Anatomy of Plants Grew aveva solo 41 anni, e ne avrebbe vissuti altri trenta. A partire dal 1680, visti gli scarsissimi emolumenti pagati dalla Royal Society, si dedicò soprattutto alla professione medica, con notevole successo. Gli interessi scientifici non si spensero, ma passarono in secondo piano e si dispersero in una moltitudine di soggetti: studiò la struttura della neve, la composizione chimica dei sali marini e dei sali delle acque termali, osservò e descrisse i pori, le pieghe e le creste cutanee presenti sulla superficie delle mani e dei piedi e nel 1684 pubblicò i primi accurati disegni di impronte digitali. L'ultimo scritto, Cosmologia Sacra, è un ritorno alle origini familiari, trattandosi di un trattato teologico che intende dimostrare "la verità e l'eccellenza della Bibbia". Una sintesi della vita del poliedrico personaggio nella sezione biografie.

Fiori a stella e frutti rinfrescanti
Fu Linneo in persona a celebrare il padre dell'anatomia vegetale e della palinologia (la scienza dei pollini) dedicandogli il genere Grewia. Dalla dedica in Hortus Cliffortianus è evidente che ne aveva grandissima stima: "Consacrata alla memoria dell'inglese Nehemiah Grew, abilissimo e sagacissimo anatomista delle piante". Anche la bellezza delle due specie che egli assegnò inizialmente al nuovo genere, G. occidentalis e G. orientalis, testimonia questa stima.
Dai tempi di Linneo il genere è cresciuto assai e oggi gli sono assegnate oltre 280 specie di alberi e arbusti diffusi nelle aree tropicali e subtropicali di Africa, Asia e Oceania, in una varietà di ambienti. Un tempo assegnato alle Tiliaceae o alle Sparmanniaceae, oggi - non senza molti dubbi - il genere fa parte delle Malvaceae. Comprende piccoli alberi o grandi arbusti solitamente piuttosto ramificati, con giovani rami pelosi, foglie alternate con margini serrati o raramente lobati, fiori a stella, solitari o raccolti in cime, con sepali più lunghi dei petali, e in genere dello stesso colore (bianchi, gialli, rosa o lilla), con un folto ciuffo di stami al centro. Alcune specie sono coltivate per le fioriture molto attraenti; quella più nota e più facilmente disponibile da noi è la sudafricana G. occidentalis, un bell'arbusto con piccole foglie lucide, sepali e petali lilla e stami giallo-arancio. Ugualmente sudafricana e di notevole impatto estetico è G. lasiocarpa, con grandi foglie quasi circolari e fiori rosa chiaro, seguiti da bacche quadrilobate che maturando diventano nere e rimangono a lungo sulla pianta.
Sono proprio i frutti a costituire il maggiore richiamo di diverse specie, e non solo per gli uccelli e per gli altri animali selvatici che, cibandosene, favoriscono la dispersione e la germinazione dei semi. In Asia, G. asiatica, comunemente nota come falsa o phalsa, è intensamente coltivata per le piccole bacche che maturano d'estate e vengono utilizzate per produrre sciroppi e bevande rinfrescanti dal gusto acidulo e dalle proprietà astringenti. La medicina Ayurvedica attribuisce proprietà medicinali ai frutti, ma anche alle radici, alla corteccia, alle foglie e ai germogli. Da G. mollis, nativa dell'Africa tropicale, dello Yemen e dell'Oman, si ricava invece una gomma edibile, un polisaccaride mucillaginoso che trova impiego come eccipiente in farmacia. Diverse altre specie hanno notevole importanza ecologica, come alimento degli animali selvatici, compreso il raro rinoceronte nero. Altre informazioni nella scheda.

L'impollinazione delle piante
​Che le piante (o almeno alcune di esse) si possano riprodurre sessualmente già lo sapevano gli antichi - ne abbiamo parlato in questo post - ma ancora a fine Settecento non era affatto una questione pacifica, nonostante le chiare conclusioni di R. J. Camerarius  (De sexu plantarum epistola, 1694), basate sull'osservazione dei meccanismi di fecondazione di alcune specie dioiche. D'altra parte, Linneo aveva basato il suo sistema di classificazione delle piante sui loro organi sessuali, suscitando scandalo tra i benpensanti come Siegesbeck. E' in questo contesto che l'Accademia delle Scienze di Pietroburgo nel 1759 offrì un premio a chi "dimostrasse o confutasse con nuovi argomenti e in via sperimentale la sessualità delle piante". Fu la molla che spinse Joseph Gottlieb Kölreuter, un giovane scienziato tedesco che a Pietroburgo lavorava da qualche anno, a dare inizio a una serie di innovativi esperimenti. 
Kölreuter, formatosi a Tubinga, dove Camerarius era nato e aveva operato  come direttore dell'orto botanico, ben ne conosceva l'opera, che tra l'altro era stata ripubblicata da Gmelin, il suo professore. La sua ricerca fu a 360° e non trascurò alcun aspetto della questione. Da una parte, studiò attentamente la morfologia dei fiori e del polline; individuò nel polline l'agente maschile della fecondazione, nell'ovulo quello femminile. Esaminando la struttura del polline, scoprì, benché si servisse di un microscopio abbastanza primitivo, che il granulo è ricoperto da una duplice membrana, la più esterna delle quali (esina) è caratterizzata da "sculture" di vario tipo (aculei, lamelle, verruche, reticoli), funzionali al trasferimento del polline dalle antere allo stimma e alla sua adesione a quest'ultimo. Esaminò e descrisse la forma, il colore, la consistenza e l'aspetto del polline di circa 1000 specie.
Osservando la struttura degli organi sessuali delle piante da fiore, distinse tre casi: specie che portano fiori con pistillo (femminile) e fiori con stami (maschili); specie con i fiori maschili e i fiori femminili portati su piante diverse; specie con fiori ermafroditi (completi di organi femminili e maschili). Notò che, nell'ultimo caso, in molte piante gli stami si trovano sopra lo stimma, in modo tale che il polline vi possa cadere direttamente; tuttavia, osservò che in diverse specie ermafrodite stami e stimma non maturano contemporaneamente. Distinse la fecondazione autogama (che avviene tra gli organi maschili e femminili dello stesso fiore o della stessa pianta) e fecondazione dicogama o incrociata (che avviene tra piante diverse), operata per lo più dagli insetti. Benché il ruolo degli insetti nella fecondazione fosse già stato intuito prima di lui, fu il primo a osservarlo in modo rigoroso e verificarlo in via sperimentale. Scoprì la funzione di richiamo del nettare e i meccanismi della fecondazione entomofila: gli insetti, attratti dal nettare, visitano i fiori, ricoprendosi di polline che poi trasportano da un fiore all'altro.
Studiando specie ermafrodite con stami sensibili (come Berberis vulgaris), notò che quando l'insetto si introduce nel fiore per suggere il nettare che si trova alla base degli stami, sfiora gli stami stessi, che scattano in direzione dello stimma e liberano il polline. Raccolse il nettare di molti fiori, e, vaporizzandolo, ne ricavò miele dal sapore gradevole; notò che l'unico nettare da cui non si ricavava un prodotto dal gusto piacevole era quello della corona imperiale (Frittillaria imperialis), e infatti questa pianta non era visitata dagli insetti. Capì in tal modo che le api producono il miele dal nettare. Diversamente da Camerarius, capì che la fecondazione incrociata avviene anche per piante con fiori ermafroditi; studiando Verbascum phoeniceum, scoprì il fenomeno dell'autosterilità (importante perché coinvolge molte comuni piante da frutto).

Incroci sorprendenti
Ma i più noti esperimenti di Kölreuter riguardano l'ibridazione artificiale. Al suo tempo, si scontravano due ipotesi: le specie sono state create da Dio una volta per tutte e sono immutabili (fissismo) oppure possono  mutare grazie all'ibridazione? Linneo, inizialmente fissista come tutti i suoi contemporanei, nelle opere più tarde aveva ipotizzato che Dio avesse creato una specie per ciascun genere, mentre tutte le altre sarebbero nate per ibridazione tra di loro. Lo scopo principale degli esperimenti di Kölreuter, convinto fissista, era appunto confutare questa teoria linneana, verificando se incrociando specie diverse si ottenessero ibridi fertili che potessero trasmettere i nuovi caratteri ai discendenti, originando, alla lunga, una nuova specie. Egli era convinto di no, e i suoi esperimenti sembrarono dargli ragione.
Egli dapprima incrociò Nicotiana rustica con N. paniculata, due specie molto diverse per altezza, forma delle foglie, colore dei fiori. Dopo aver asportato le antere da un fiore femminile della prima specie, in modo da impedire l'autofecondazione, depositò sullo stigma granuli di polline della seconda; le piante nate dai semi così prodotte furono i primi ibridi artificiali noti nella storia della scienza (1760). Avevano caratteristiche omogenee tra di loro, intermedie tra quelle dei due genitori - egli le misurò e descrisse con teutonica precisione - e apparivano in genere più vigorosi, con fioritura abbondante, tuttavia erano sterili (privi di semi). Il polline era scarso, e appariva mal formato e irregolare. Ripetendo l'esperimento usando come madre N. paniculata e come padre N. rustica, ottenne esattamente lo stesso risultato. Era un dato nuovo, in contrasto con le conoscenze fino allora ricavati da ibridi animali, come muli e bardotti.
Impollinando nuovamente le due specie con il polline imperfetto degli ibridi ottenne semi fertili, sebbene in piccolo numero. Le piante ottenute da questi semi non avevano più caratteristiche intermedie, ma identiche ai genitori. Kölreuter chiamò questo fenomeno "reversione" e ne trasse la conclusione che la natura elimina gli ibridi e preserva intatte le specie, in armonia con le sue convinzioni fissiste. I risultati ottenuti (mescolanza tra caratteri paterni e materni, sterilità degli ibridi, reversione) erano talmente in armonia con le sue attese che le considerò la regola, anche quando, incrociando altre specie, ottenne risultati divergenti; definì dunque ibridi imperfetti tutti quelli che contrastavano con le sue conclusioni: ibridi di seconda generazione nati dall'incrocio tra ibridi di prima generazione e uno dei genitori, ibridi di prima generazione fertili (come quelli che ottenne incrociando Dianthus), ibridi di prima generazione molto simili al genitore materno (riterrà quindi un ibrido imperfetto quello prodotto da Linneo sempre nel 1760 incrociando Tragopogon pratense con T. porrifolium, poiché non aveva caratteristiche intermedie, ma appariva più simile alla madre).
Per i posteri, alla luce delle leggi di Mendel, a stupire sono piuttosto i risultati degli esprimenti basati su Nicotiana. In effetti, i semi di Nicotiana (ma anche di Mirabilis, che Kölreuter utilizzò in ulteriori esperimenti) presentano anomalie nella riproduzione. N. rustica in realtà è già sua volta un ibrido tetraploide (cioè con una quadruplice serie di cromosomi), mentre N. paniculata è una specie diploide (con doppia serie di cromosomi). Incrociandoli, si ottiene un ibrido triploide (con una serie di tre cromosomi), sterile. Nonostante i limiti delle conclusioni, tuttavia, gli esperimenti dello studioso tedesco, pubblicati in Vorläufige Nachricht von einigen, das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen , "Informazione preliminare su alcuni esperimenti e osservazioni sul sesso delle piante" (1761-1766) segnarono una tappa importante nella conoscenza della biologia riproduttiva delle piante e aprirono la strada agli studi successivi; sebbene al suo tempo abbiano avuto scarsa eco, le sue ricerche sull'ibridazione furono riprese da Carl Friedrich von Gärtner (1772-1850) che a sua volta influenzò Mendel, mentre gli studi sulla impollinazione entomofila furono continuati e approfonditi da Kurt Sprengel (1750-1816). Approfondimenti sulla vita di Kölreuter nella biografia.

Koelreuteria, l'albero della pioggia d'oro
​Come abbiamo visto, a ricordare Kölreuter è un albero bellissimo, Koelreuteria paniculata. La dedica si deve a Erich Laxmann, un botanico di origine finno-svedese che visse a lungo in Siberia; a quanto pare, egli conobbe la specie nelle sue esplorazioni al confine con la Cina e nel 1772 la dedicò al collega (erano entrambi membri dell'Accademia russa delle scienze). A dire il vero, K. paniculata era già nota da qualche decennio e potrebbe aver raggiunto S. Pietroburgo per un'altra strada: già intorno al 1747 era stata scoperta da padre d'Incarville che ne inviò i semi in patria, attraverso una delle carovane di mercanti russi che una volta all'anno avevano il permesso di commerciare con la Cina. Di facile coltivazione e di fascino esotico, la specie ebbe immediato successo e incominciò ad essere introdotta nei giardini occidentali: il centro di irradiazione è il Jardin du Roi di Parigi, dove fiorisce per la prima volta nel 1763; in Italia è attestata nel 1785; nel 1809 Thomas Jefferson scrive a un'amica parigina per ringraziarla dei semi che gli inviato per la sua villa di Monticello, dove oggi l'albero si è naturalizzato.
Kolreuteria (famiglia Sapindaceae) è un piccolo genere che comprende tre specie di alberi dell'Asia orientale: oltre alla più nota K. paniculata, K. elegans e K. bipinnata. Sono alberi decidui delle foreste aride di Cina, Corea e Taiwan, con foglie alternate pinnate, fiori riuniti in grandi racemi piramidali, seguiti da inusuali frutti a capsula triangolare (trigoni). Per la bellissima fioritura, K. paniculata in inglese si è guadagnata i nomi di Golden-rain tree, "albero della pioggia d'oro", e Pride of India, "orgoglio dell'India". D'altra parte, tanta bellezza e facilità di coltivazione ha anche una contropartita: è una pianta invasiva, che in alcune parti degli Stati Uniti (Texas, Alabama, Louisiana, Florida) mette in pericolo le specie native ed è oggetto di progetti di sradicamento. Altre informazioni, in particolare sulle due specie meno note da noi, nella scheda.