Gli ibridi di Kölreuter e la Koelreuteria

In un parco della mia città, in questi giorni di inizio autunno una Koelreuteria paniculata dà spettacolo, mano a mano che i suoi inconfondibili frutti si trasformano in tante bronzee lanterne cinesi. Un nome un po' ostico, ma che ha il merito di farci conoscere un grande scienziato, Joseph Gottlieb Kölreuter, il suo enorme contributo alla conoscenza dei meccanismi dell'impollinazione e i suoi esperimenti di ibridazione che ne fanno un precursore di Mendel.

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L'impollinazione delle piante
​Che le piante (o almeno alcune di esse) si possano riprodurre sessualmente già lo sapevano gli antichi - ne abbiamo parlato in questo post - ma ancora a fine Settecento non era affatto una questione pacifica, nonostante le chiare conclusioni di R. J. Camerarius  (De sexu plantarum epistola, 1694), basate sull'osservazione dei meccanismi di fecondazione di alcune specie dioiche. D'altra parte, Linneo aveva basato il suo sistema di classificazione delle piante sui loro organi sessuali, suscitando scandalo tra i benpensanti come Siegesbeck. E' in questo contesto che l'Accademia delle Scienze di Pietroburgo nel 1759 offrì un premio a chi "dimostrasse o confutasse con nuovi argomenti e in via sperimentale la sessualità delle piante". Fu la molla che spinse Joseph Gottlieb Kölreuter, un giovane scienziato tedesco che a Pietroburgo lavorava da qualche anno, a dare inizio a una serie di innovativi esperimenti. 
Kölreuter, formatosi a Tubinga, dove Camerarius era nato e aveva operato  come direttore dell'orto botanico, ben ne conosceva l'opera, che tra l'altro era stata ripubblicata da Gmelin, il suo professore. La sua ricerca fu a 360° e non trascurò alcun aspetto della questione. Da una parte, studiò attentamente la morfologia dei fiori e del polline; individuò nel polline l'agente maschile della fecondazione, nell'ovulo quello femminile. Esaminando la struttura del polline, scoprì, benché si servisse di un microscopio abbastanza primitivo, che il granulo è ricoperto da una duplice membrana, la più esterna delle quali (esina) è caratterizzata da "sculture" di vario tipo (aculei, lamelle, verruche, reticoli), funzionali al trasferimento del polline dalle antere allo stimma e alla sua adesione a quest'ultimo. Esaminò e descrisse la forma, il colore, la consistenza e l'aspetto del polline di circa 1000 specie.
Osservando la struttura degli organi sessuali delle piante da fiore, distinse tre casi: specie che portano fiori con pistillo (femminile) e fiori con stami (maschili); specie con i fiori maschili e i fiori femminili portati su piante diverse; specie con fiori ermafroditi (completi di organi femminili e maschili). Notò che, nell'ultimo caso, in molte piante gli stami si trovano sopra lo stimma, in modo tale che il polline vi possa cadere direttamente; tuttavia, osservò che in diverse specie ermafrodite stami e stimma non maturano contemporaneamente. Distinse la fecondazione autogama (che avviene tra gli organi maschili e femminili dello stesso fiore o della stessa pianta) e fecondazione dicogama o incrociata (che avviene tra piante diverse), operata per lo più dagli insetti. Benché il ruolo degli insetti nella fecondazione fosse già stato intuito prima di lui, fu il primo a osservarlo in modo rigoroso e verificarlo in via sperimentale. Scoprì la funzione di richiamo del nettare e i meccanismi della fecondazione entomofila: gli insetti, attratti dal nettare, visitano i fiori, ricoprendosi di polline che poi trasportano da un fiore all'altro.
Studiando specie ermafrodite con stami sensibili (come Berberis vulgaris), notò che quando l'insetto si introduce nel fiore per suggere il nettare che si trova alla base degli stami, sfiora gli stami stessi, che scattano in direzione dello stimma e liberano il polline. Raccolse il nettare di molti fiori, e, vaporizzandolo, ne ricavò miele dal sapore gradevole; notò che l'unico nettare da cui non si ricavava un prodotto dal gusto piacevole era quello della corona imperiale (Frittillaria imperialis), e infatti questa pianta non era visitata dagli insetti. Capì in tal modo che le api producono il miele dal nettare. Diversamente da Camerarius, capì che la fecondazione incrociata avviene anche per piante con fiori ermafroditi; studiando Verbascum phoeniceum, scoprì il fenomeno dell'autosterilità (importante perché coinvolge molte comuni piante da frutto).

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Incroci sorprendenti
Ma i più noti esperimenti di Kölreuter riguardano l'ibridazione artificiale. Al suo tempo, si scontravano due ipotesi: le specie sono state create da Dio una volta per tutte e sono immutabili (fissismo) oppure possono  mutare grazie all'ibridazione? Linneo, inizialmente fissista come tutti i suoi contemporanei, nelle opere più tarde aveva ipotizzato che Dio avesse creato una specie per ciascun genere, mentre tutte le altre sarebbero nate per ibridazione tra di loro. Lo scopo principale degli esperimenti di Kölreuter, convinto fissista, era appunto confutare questa teoria linneana, verificando se incrociando specie diverse si ottenessero ibridi fertili che potessero trasmettere i nuovi caratteri ai discendenti, originando, alla lunga, una nuova specie. Egli era convinto di no, e i suoi esperimenti sembrarono dargli ragione.
Egli dapprima incrociò Nicotiana rustica con N. paniculata, due specie molto diverse per altezza, forma delle foglie, colore dei fiori. Dopo aver asportato le antere da un fiore femminile della prima specie, in modo da impedire l'autofecondazione, depositò sullo stigma granuli di polline della seconda; le piante nate dai semi così prodotte furono i primi ibridi artificiali noti nella storia della scienza (1760). Avevano caratteristiche omogenee tra di loro, intermedie tra quelle dei due genitori - egli le misurò e descrisse con teutonica precisione - e apparivano in genere più vigorosi, con fioritura abbondante, tuttavia erano sterili (privi di semi). Il polline era scarso, e appariva mal formato e irregolare. Ripetendo l'esperimento usando come madre N. paniculata e come padre N. rustica, ottenne esattamente lo stesso risultato. Era un dato nuovo, in contrasto con le conoscenze fino allora ricavati da ibridi animali, come muli e bardotti.
Impollinando nuovamente le due specie con il polline imperfetto degli ibridi ottenne semi fertili, sebbene in piccolo numero. Le piante ottenute da questi semi non avevano più caratteristiche intermedie, ma identiche ai genitori. Kölreuter chiamò questo fenomeno "reversione" e ne trasse la conclusione che la natura elimina gli ibridi e preserva intatte le specie, in armonia con le sue convinzioni fissiste. I risultati ottenuti (mescolanza tra caratteri paterni e materni, sterilità degli ibridi, reversione) erano talmente in armonia con le sue attese che le considerò la regola, anche quando, incrociando altre specie, ottenne risultati divergenti; definì dunque ibridi imperfetti tutti quelli che contrastavano con le sue conclusioni: ibridi di seconda generazione nati dall'incrocio tra ibridi di prima generazione e uno dei genitori, ibridi di prima generazione fertili (come quelli che ottenne incrociando Dianthus), ibridi di prima generazione molto simili al genitore materno (riterrà quindi un ibrido imperfetto quello prodotto da Linneo sempre nel 1760 incrociando Tragopogon pratense con T. porrifolium, poiché non aveva caratteristiche intermedie, ma appariva più simile alla madre).
Per i posteri, alla luce delle leggi di Mendel, a stupire sono piuttosto i risultati degli esprimenti basati su Nicotiana. In effetti, i semi di Nicotiana (ma anche di Mirabilis, che Kölreuter utilizzò in ulteriori esperimenti) presentano anomalie nella riproduzione. N. rustica in realtà è già sua volta un ibrido tetraploide (cioè con una quadruplice serie di cromosomi), mentre N. paniculata è una specie diploide (con doppia serie di cromosomi). Incrociandoli, si ottiene un ibrido triploide (con una serie di tre cromosomi), sterile. Nonostante i limiti delle conclusioni, tuttavia, gli esperimenti dello studioso tedesco, pubblicati in Vorläufige Nachricht von einigen, das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen , "Informazione preliminare su alcuni esperimenti e osservazioni sul sesso delle piante" (1761-1766) segnarono una tappa importante nella conoscenza della biologia riproduttiva delle piante e aprirono la strada agli studi successivi; sebbene al suo tempo abbiano avuto scarsa eco, le sue ricerche sull'ibridazione furono riprese da Carl Friedrich von Gärtner (1772-1850) che a sua volta influenzò Mendel, mentre gli studi sulla impollinazione entomofila furono continuati e approfonditi da Kurt Sprengel (1750-1816). Approfondimenti sulla vita di Kölreuter nella biografia.

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Koelreuteria, l'albero della pioggia d'oro
​Come abbiamo visto, a ricordare Kölreuter è un albero bellissimo, Koelreuteria paniculata. La dedica si deve a Erich Laxmann, un botanico di origine finno-svedese che visse a lungo in Siberia; a quanto pare, egli conobbe la specie nelle sue esplorazioni al confine con la Cina e nel 1772 la dedicò al collega (erano entrambi membri dell'Accademia russa delle scienze). A dire il vero, K. paniculata era già nota da qualche decennio e potrebbe aver raggiunto S. Pietroburgo per un'altra strada: già intorno al 1747 era stata scoperta da padre d'Incarville che ne inviò i semi in patria, attraverso una delle carovane di mercanti russi che una volta all'anno avevano il permesso di commerciare con la Cina. Di facile coltivazione e di fascino esotico, la specie ebbe immediato successo e incominciò ad essere introdotta nei giardini occidentali: il centro di irradiazione è il Jardin du Roi di Parigi, dove fiorisce per la prima volta nel 1763; in Italia è attestata nel 1785; nel 1809 Thomas Jefferson scrive a un'amica parigina per ringraziarla dei semi che gli inviato per la sua villa di Monticello, dove oggi l'albero si è naturalizzato.
Kolreuteria (famiglia Sapindaceae) è un piccolo genere che comprende tre specie di alberi dell'Asia orientale: oltre alla più nota K. paniculata, K. elegans e K. bipinnata. Sono alberi decidui delle foreste aride di Cina, Corea e Taiwan, con foglie alternate pinnate, fiori riuniti in grandi racemi piramidali, seguiti da inusuali frutti a capsula triangolare (trigoni). Per la bellissima fioritura, K. paniculata in inglese si è guadagnata i nomi di Golden-rain tree, "albero della pioggia d'oro", e Pride of India, "orgoglio dell'India". D'altra parte, tanta bellezza e facilità di coltivazione ha anche una contropartita: è una pianta invasiva, che in alcune parti degli Stati Uniti (Texas, Alabama, Louisiana, Florida) mette in pericolo le specie native ed è oggetto di progetti di sradicamento. Altre informazioni, in particolare sulle due specie meno note da noi, nella scheda.

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